Химические основы устойчивости ритмов
Биологические ритмы весьма чувствительны к изменению синхронизирующих факторов, но удивительно устойчивы по отношению к непериодическим воздействиям, даже к ядам.
В протекании любого процесса в организме участвуют биохимические реакции. Давно известно, что механизм биологических часов в этом смысле не является исключением. Какими только веществами ни пытались воздействовать на биологические ритмы: и ингибиторами, замедляющими синтез белка, и метаболитами, регулирующими обмен веществ, и веществами, тормозящими реакции, в которых катализаторами выступают ферменты, и стимуляторами роста и многими другими. Но, за редким исключением, исследователям не удалось ни изменить период цикла, ни добиться сдвига фаз.
Центральные часы животных
Следуя дальше в поисках местонахождения часов, можно было бы разделить на части клетку, но такое дробление не имеет смысла. Если биологические часы умолкнут при разрушении какого-то крошечного органа клетки, то нам было бы трудно решить, поврежден ли основной механизм, измеряющий время, или остановлен один из промежуточных процессов, управляющих наблюдаемым ритмом, то есть ось, на которой сидят стрелки. Можно считать доказанным, что механизм, поиском которого мы занимаемся, находится в клетке, поэтому многоклеточные организмы располагают множеством часов. Ясно и то, что их ход необходимо согласовывать. У растений эту функцию, по-видимому, обеспечивают в первую очередь внешние синхронизирующие воздействия. Но у животных (по крайней мере у крупных), у которых регуляцию различных физиологических процессов осуществляют нервная и гормональная системы, аналогичную функцию, скорее всего, выполняют биологические ритмы. Следовательно, должны существовать какие-то центральные часы, которым при нормальных условиях подчиняются колебания всех ритмических процессов, идущих в органах, тканях и клетках организма. Эти «детали» организма сохраняют функцию часов, которая может проявиться, либо когда они удалены из организма, либо когда при постоянных условиях отсутствие внешних синхронизирующих факторов нарушает центральную регуляцию. Если происходит такая десинхронизация, то периоды отдельных ритмических процессов становятся независимыми.
Попытки локализовать внутренние часы
Разногласия между сторонниками двух лагерей легко можно было бы уладить, если бы удалось установить, где находятся внутренние часы, и разгадать механизм их действия. Для этого следовало прежде всего попытаться выделить ритмично функционирующие органы, а затем, расчленяя их, искать местонахождение биологических часов.
Точные «суточные» биологические часы и неточные ритмы
Прежде чем мы начнем обсуждение теории внешних часов, давайте рассмотрим, как она объясняет возникновение циркадного периода. Со многих точек зрения эта теория более правдоподобна, чем предположение о том, что биологические часы с периодом, обычно исходно отличающимся от 24-часового, должны устанавливать продолжительность периода соответственно циклам окружающей среды.
Исследования
Исследования проводились в два этапа: какой-нибудь процесс, например поворот ресничного червя в сторону от света, наблюдался сначала в нормальных условиях, а затем при включении слабого искусственного магнитного поля. Если результаты двух наблюдений отличались, то это означало, что подопытное животное ощущает магнитное поле.
Ритм деятельности почек
Почки в различное время суток функционируют с различной интенсивностью. Ночью почки выводят мочу медленнее, что позволяет спящему не вставать каждые 3-4 часа. На ритм почечной деятельности обратили внимание еще в прошлом веке, но объясняли его чисто внешними причинами - ссылкой на то, что во сне человек не ест и не пьет. Однако, как показали более поздние исследования, у голодающих, у больных, получающих одну и ту же пищу через строго определенные промежутки времени, у людей, находящихся в обычных условиях и в условиях постоянного освещения, выведение мочи подчиняется суточному ритму. Эта цикличность проявляется не только в количестве выводимой мочи, но и в колебаниях ее ионного состава.
Второстепенные синхронизирующие факторы
У животных и растений, обитающих вне приливно-отливной зоны, самым важным сигналом суточных ритмов является свет. Видимое движение Солнца по небосводу приводит не только к сменам дня и ночи, но и к периодическим изменениям температуры-факторам, играющим основную роль в приспособлении организмов к окружающей среде.
Экзогенные (внешние) ритмы
В процессе эволюции животного и растительного мира, длившейся миллиарды лет, выжили те организмы, которые сумели наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. К неживым компонентам биосферы относятся температура, ветер, освещенность и многие другие факторы. Одни из них в достаточном приближении вполне допустимо считать постоянными, другие подвержены периодическим изменениям в течение суток, месяца, года. Так, от Солнца зависят освещенность и температура; Луна, создавая своим притяжением приливы и отливы, дважды в сутки движет воды морей и океанов, затопляя то более узкую, то более широкую прибрежную полосу, и свет ее разгоняет ночную тьму, заставляя меркнуть блеск звезд. Солнечные лучи падают то более, то менее отвесно на какую-то часть поверхности Земли, обращающейся вокруг Солнца, и (по крайней мере в умеренном поясе) весну сменяет лето, лето-осень, а осень-зима. Живые существа несомненно не могут не воспринимать тем или иным образом перемены в окружающей среде.
Трудно устранимые воздействия окружающей среды
Теорией, исходящей из предположения о существовании источника основных колебаний во внешнем мире, по-видимому, удается объяснить едва ли не все явления. Согласно этой теории, биологические часы не имеют собственного автономного механизма, задающего ритм, и протеканием циклов управляют внешние сигналы. Период внешнего цикла всегда в точности равен 24 часам, поскольку именно в таком ритме изменяются условия в окружающей среде. Лунно-суточные ритмы объясняются либо тем, что существуют особые часы, обладающие такой периодичностью (которая действительно наблюдается в сигналах, поступающих из окружающей среды), либо тем, что приливные ритмы регулируются часами, имеющими суточный период, через «зубчатую передачу» с соответствующим передаточным числом. Воспринимаемые нами циклические процессы - не более чем «стрелки» часов, циркадные периоды которых обусловлены действием системы, регулирующей фазу. В этой связи возникают два вопроса: какие внешние сигналы при постоянных условиях сказываются лишь на временных признаках и как они, вызывая сдвиг фазы, формируют циркадный ритм?
Часы, регулирующие ритмы
Итак, мы видели, что у обитателей приливно-отливной зоны имеются приспособленные к колебаниям уровня моря ритмические процессы, из которых при постоянных условиях остаются только процессы с наибольшим периодом, то есть с циркапри-ливным циклом. Параллельно циркаприливному циклу нередко устанавливаются и цир-кадные колебания.
Пример травяного краба
В еще более отчетливой форме взаимосвязь суточного и приливного ритмов, описанная на примере травяного краба, проявляется в двигательной активности диатомовых водорослей Hantzschia. Эти одноклеточные водоросли погружаются в песок, но с наступлением дневного отлива поднимаются наверх и в огромном количестве устилают поверхность песка на обнажившемся морском дне. Песок приобретает странный золотисто-коричневый оттенок: это сквозь панцирь, в который закована каждая микроскопическая водоросль, просвечивает коричневое пигментное вещество. По мере приближения прилива окраска песка изменяется: водоросли снова уходят вглубь.
Рефрактерный период
Говоря о периоде размножения, мы ни словом не упомянули о том, что спаривание не может происходить бесконечно. Действительно, если бы у организмов длинного дня функциональное состояние половых органов, необходимое для эффективного оплодотворения, наступало при благоприятном отношении свет-темнота в период с весны до осени и в любой момент происходило бы спаривание, то появившееся на свет потомство не могло бы найти пищу в количествах, необходимых для его нормального развития. Поэтому после того, как период размножения заканчивается, половые органы регрессируют, и (по пока еще неизвестным причинам) наступает рефрактерный период, длящийся от недели до 4 месяцев, во время которого никаким освещением нельзя вызвать развития половых клеток. А по окончании рефрактерного периода относительная продолжительность дня и ночи изменяется настолько, что уже не позволяет созреть половым клеткам.
Принцип песочных часов
Несмотря на то что у большинства организмов устанавливается 24-часовой ритм фотопериодической чувствительности, встречаются и исключения из этого правила. Например, тля Megoura явно измеряет продолжительность ночи по принципу песочных часов. Цикл развития у тлей очень сложен. Летом у бескрылых самок без оплодотворения, то есть девственным, или парте-ногенетическим, путем, рождаются личинки, которые быстро развиваются до стадии взрослой особи и тем же способом приносят новое потомство. Размножаются тли необычайно быстро. Когда дни становятся короче, рождаются личинки, развившиеся из них половозрелые самцы и самки размножаются половым путем и откладывают яйца, которые остаются на зиму. Весной из них выводятся новые тли, и садоводы начинают защищать от них плодовые деревья. Каким будет потомство-размножающимся партеногенетиче-ски или способным откладывать яйца, определяется на ранней стадии эмбрионального развития степенью зрелости материнского организма, на которое решающее влияние оказывает относительная продолжительность дня и ночи.
Как пчелы ориентируются во времени и в пространстве
Цветки различных растений раскрываются в определенные часы, поэтому узнавать время медоносные пчелы могут по «цветочным часам». Вопрос о времени для пчел далеко не праздный и имеет практическое значение: пчела может собирать цветочную пыльцу и нектар только в том случае, если лепестки цветка раскрылись. Чтобы пчела могла работать эффективно, ей необходимо уметь каким-то образом определять направление на место, богатое нектаром, и время дня, наиболее благоприятное для сбора пыльцы и нектара. О последней функции часто упоминают как о «чувстве времени» у пчел. Строго говоря, чувство времени не имеет непосредственного отношения к проблеме ориентации, но способность ориентироваться в пространстве так тесно связана со способностью ориентироваться во времени, что их разумно рассматривать вместе.
Правило Ашоффа
У сухопутных позвоночных лучше всего изучен периодический процесс, состоящий в правильном чередовании периодов активности и покоя. Наблюдать его нетрудно. К тому же наблюдения можно вести с помощью приборов, не беспокоя животное. Ритм, о котором идет речь, связан с ритмом сон-бодрствование, но не полностью совпадает с последним.